Введение

Нервная система (systema nervosum) подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным (encephalon) и спинным (medulla spinalis) мозгом. Центральная нервная система обеспечивает взаимосвязь всех частей нервной системы и их координированную работу.

Спинной мозг

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, сплющенный спереди назад, длиною в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Вся нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Участвуя в восприятии сенсорной информации, спинной мозг осуществляет регуляцию сегментарной рефлекторной деятельности.

Спинной мозг защищен костной тканью позвоночника и окружен оболочками. Толщина спиного мозга неодинакова и на его протяжении выделяются 2 утолщения: шейное (intemescentia cervicalis) и поясничное (intumescentia lumbalis)

Вслед за поясничным утолщением мозг сходит на нет, образуя мозговой конус (conus medullaris). Он находится на уровне второго поясничного позвонка. А далее тянется конечная нить, которая заканчивается на уровне второго копчикового позвонка. И к нему прикрепляется. Утолщение развивается параллельно с ростом и формированием конечностей. От шейного утолщения отходят нервы к рукам, а от поясничного к ногам. Утолщения - это скопления нервных клеток.

Спинной мозг намного короче позвоночника, так как раньше созревает и раньше заканчивает свой рост.

Рис. Строение спинного мозга: 1 - Pia mater spinalis (мягкая оболочка); 2 - Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда); 3 - Sulcus intermedius posterior (промежуточная задняя борозда); 4 - Radix dorsalis (задний корешок); 5 - Cornu dorsale (задний рог); 6 - Cornu laterale (боковой рог); 7 - Cornu ventrale(передний рог); 8 - Radix ventralis (передний корешок); 9 - A. spinalis anterior (передняя спинальная артерия); 10 - Fissura mediana anterior (передняя срединная щель)

Серое и белое вещество спинного мозга

Вещество спинного мозга неоднородно. Выделяют серое и белое вещество.

Серое вещество - substantia grisea

Белое вещество - substantia alba

На поперечном срезе спинного мозга хорошо видно окружающую центральный канал зону серого вещества в виде бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образована телами и дендритами нейронов. По периферии находится белое вещество, состоящее из аксонов, жироподобные миелиновые оболочки которых обусловливает характерный цвет этой зоны.

Серое вещество спинного мозга

Серое вещество образовано огромным числом нейронов, сгруппированных в ядра. В нем различают мультиполярные нейроны трех типов:

1. Корешковые клетки - крупные моторные нейроны (мотонейроны) и эфферентные двигательные нейроны вегетативной нервной системы. Они участвуют в формировании передних корешков (Radix ventralis) спинно-мозговых нервов. Они направляются на периферию и инервируют скелетные мышцы.

2. Пучковые нейроны - их аксоны образуют большинство восходящих проводящих путей, идущих от спинного мозга к головному (пучки белого вещества), а также собственные пучки спинного мозга, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. Это переключательные нейроны.

3. Внутренние клетки - их многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.

Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний, coliimna anterior, и задний, coliimna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

На протяжении всего спинного мозга серое вещество подразделяется на парные передние и задние столбы (columna grisea anterior et posterior). На промежутке от I грудного до I-II поясничного позвонков к ним добавляются боковые столбы (columna lateralis).

На поперечном срезе в сером веществе различают три рога: cornu posterior, cornu lateralis и cornu anterior (передние, боковые и задние рога).

Задние рога

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога расположены нейроны, переключающие и обрабатывающие болевые сигналы. Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов. Глубже всего в задних рогах расположены вставочные нейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов.

Строение заднего рога

Студенистое вещество Роланда состоит из нейроглий. В нём находятся мелкие нейроны звёздчатой и треугольной формы. Их аксоны обслуживают внутрисегментные связи. Особенно четко вещество Роланда выражено в верхних шейных и поясничных сегментах, а в грудном несколько уменьшается.

Губчатая зона также образована глиальной тканью и содержит мелкие мультиполярные нейроны.

Краевая зона Лиссауэра хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе и в основном состоит из центральных отростков клеток спинальных ганглиев, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков (radix dorsalis). Также здесь имеются мелкие веретеновидные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга.

В головке заднего рога находится собственное ядро. Его головка образует спинно-таламический тракт и передний спинномозговой тракт. В основании заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Это крупное грудное ядро. Столб Кларка тянется от I грудного до II поясничного сегмента позвонков. От него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога занята нейронами, которые участвуют в образовании внутри- и межсегментных связях спинного мозга.

Нейроны губчатой зоны и студенистого вещества, а также вставочные клетки в других участках задних столбов замыкают рефлекторные связи между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов с переключением в собственном ядре.

Боковые рога

Боковые рога чётко выражены только в случае симпатической нервной системы. Аксоны клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковые рога уже не выделяются, а находящиеся там вегетативные клетки лежат у основания переднего рога.

Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. Здесь лежат медиальные и латеральные промежуточные ядра.

Парасимпатические нейроны располагаются ниже, доходя до V крестцового сегмента. Они так же образуют промежуточное ядро. Его волокна идут к тазовым внутренним органам.

Передние рога

В вентральных рогах серого вещества находятся мотонероны. Они расположены не беспорядочно, а в соответствии с иннервируемыми мышцами. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, находящимися более вентрально, а мышц конечностей - локализованными более дорсально. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах спинного мозга, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности. Наиболее крупные двигательные нервные клетки относятся к группе альфа-мотонейронов. Кроме них в в вентральных рогах присутствуют также отностительно мелкие гамма-мотонейроны. Их функция связана не с управлением сокращениями скелетных мышц (как в случае альфа-нейронов), а с работой мышечных рецепторов.

Между боковыми и задними рогами белого вещества проходят короткие тяжи серого вещества, составляющие сетчатое образование спинного мозга

Правые и левые столбы серого вещества спинного мозга соединены спайками - комиссурами (commissura grissa posterior и commissura grissa anterior), разделенными центральным каналом спинного мозга.

Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Белое вещество спинного мозга

Белое вещество спинного мозга выполняет проводниковую функцию, осуществляет передачу нервных импульсов. Она включает три системы проводящих путей - восходящие, нисходящие и собственные пути спинного мозга.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную информацию от туловища и конечностей (болевую, кожную, мышечную, висцеральную) в головной мозг. Нисходящие пути проводят управляющие команды (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны выше- и нижележащих сегментов спинного мозга. Это необходимо для согласованной работы зон серого вещества, управляющих разными мышцами при одновременном сокращении (например, мышцы рук и ног во время ходьбы и бега). Кроме того, в случае многих крупных мышц иннервирующие их мотонейроны растянуты в ростро-каудальном направление на несколько сегментов. Связь между ними также обеспечивают собственные пути спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны)

2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) нейроны.

3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные) нейроны.

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а другие две составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Распределение белых волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение, исходную функцию, нервные волокна собираются в пучки, образуя канатики (funiculus) - задний, средний и передний.

В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних - в основном нисходящие, в боковых - как те, так и другие. Собственные пути спинного мозга непосредственно примыкает к серому веществу в области как задних, так передних и боковых канатиков.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого; в нижних сегментах - наоборот. Это объясняется тем, что в грудном и, особенно шейном, отделах в белом веществе присутствуют практически все аксоны, связывающие спинной мозг с головным (как восходящие, так и нисходящие). Волокна же, достигшие нижних отделов, соединяют с головным мозгом только поясничный, крестцовый и копчиковый сегменты спинного мозга. Следовательно, их остается значительно меньше.

Нервная система

Нервная система объединяет части организма (интеграция), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию работы органов и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, которые определяют адекватные ответные реакции.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).

Развитие нервной системы

Развитие нервной системы происходит из нейроэктодермы (нервной пластинки), формирующей нервную трубку, нервный гребень и нейрогенные плакоды. Спинной и головной мозг развивается из нервной трубки, в которой дифференцируются следующие слои:

Внутренняя пограничная мембрана;

Эпендимный слой;

Плащевой слой;

Краевая вуаль;

Наружная порганичная мембрана.

Источником всех клеток ЦНС являются матричные (вентрикулярные) клетки внутреннего слоя. Они сосредоточены вблизи внутренней пограничной мембраны, активно размножаются и перемещаются. Закончившие пролиферацию клетки - нейробласты, а также способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остается in situ , в дальнейшем - это будущая эпендима.

Нейробласты дают начало всем нейронам ЦНС, после миграции они утрачивают способность к пролиферации. Глиобласты становятся предшественниками макроглии, они способны к пролиферации.

Жесткость организации мозга определяют два момента: адресная миграция клеток и направленный рост отростков. Механизм направленных перемещений обусловлен хемотропизмом, который осуществляется по заранее размеченному пути. На определенных этапах онтогенеза происходит запрограммированная клеточная гибель. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в интервале 25-75%. Одновременно клеточные элементы ганглиозной пластинки формируют спинно-мозговые и вегетативные узлы.

Спинной мозг

Спинной мозг является отделом центральной нервной системы, который располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, слегка уплощенного в спинно-брюшном направлении. В центре спинного мозга проходит центральный спинно-мозговой канал, выстланный эпендимной глией.

Спинной мозг, как и головной, покрыт тремя мозговыми оболочками:

Внутренняя - мягкая мозговая оболочка с сосудами и нервами в ее рыхлой соединительной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу.

Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани - паутинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительнотканными волокнами, связывающими две оболочки. Это пространство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудочками мозга.

Наружная оболочка - твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкостницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - срединной щелью, сзади - срединной бороздой.

На поперечном срезе легко различаются серое и белое вещества.

Серое вещество располагается в центральной части, окружено белым веществом.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет форму крыльев бабочки. Выступы серого вещества называют рогами: различают передние, задние и боковые рога. Между передними и задними рогами имеется промежуточная зона. В действительности рога представляют собой столбы, идущие вдоль спинного мозга.

Серое вещество обеих симметричных половин связано друг с другом в области спинно-мозгового канала центральной серой спайкой (образованной комиссурами).

Серое вещество образовано телами нервных клеток, их дендритами и частично аксонами, а также глиальными клетками.

Нервные клетки располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений - ядер. На основании расположения нейронов, характера их связей и функции Б. Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены 10 пластин. Топография ядер соответствует топографии пластин, хотя они не всегда совпадают.

В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются так:

♦ Внутренние - нейроны, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества данного сегмента спинного мозга.

♦ Пучковые - аксоны их образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга.

♦ Корешковые - аксоны их выходят ич спинного мозга в составе передних корешков.

В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро.

Губчатый слой тянется непрерывно вдоль спинного мозга, образуя дорзальную долю заднего рога, что соответствует I пластинке, характеризуется глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. Эти нейроны реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спинно-таламическому пути противоположной стороны. Среди этих нейронов есть клетки, содержащие вещество Р и энкефалин.

В желатинозном веществе, или роландовом студенистом веществе (пластинка II, III), преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие, их мало. К ним подходят аксоны, приходящие из заднего канатика, и волокна болевой и тактильной чувствительности. Аксоны нейронов данного слоя либо заканчиваются в пределах данного сегмента спинного мозга (входят в краевой пояс Лиссауэра, образующий на поверхности студенистого вещества поперечные и продольные связи), либо уходят в собственные пучки или к таламусу, мозжечку, нижним оливам. Нейроны этого слоя продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты.

Основное значение желатинозной субстанции - осуществление тормозного влияния на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информации: кожной, частично висцеральной и проприоцептивной.

Собственное ядро состоит из вставочных нейронов, получающих афферентные импульсы из спинно-мозговых узлов и нисходящих волокон мозга. Их аксоны проходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу, также как желатинозная субстанция ответственны за экстероцептивую чувствительность.

В VII пластинах располагается грудное ядро заднего рога (ядро Кларка). Оно образовано нейронами, к которым подходят толстые миелинизированные коллатерали чувствительных нейронов, доставляющие проприоцептивную сенсорную чувствительность от суставов, сухожилий и мышц. Аксоны клеток ядра Кларка образуют задний спинно-мозжечковый путь.

В промежуточной зоне VI и частично VII пластинах располагаются наружное и внутреннее базиллярные ядра. Они обрабатывают основной объем информации, поступающей из головного мозга, и передают ее на мотонейроны. На клетках наружного ядра прерываются толстые быстропроводящие аксоны, берущие начало от наиболее крупных и гигантских пирамид двигательной зоны коры большого мозга. Тонкие медленно проводящие волокна проецируются на нейроны внутреннего ядра. У человека на нейронах базиллярных ядер заканчивается около 90% волокон кортико-спинального тракта.

Боковые рога содержат: медиальное и латеральное ядра.

Латеральное ядро (Th I - L II) содержит нейроны вегетативной рефлекторной дуги - центр симпатического отдела. В симпатическое ядро входят аксоны псевдоуниполяров спинального ганглия, несущие висцеральную чувствительность. Вторая группа аксонов поступает от медиального ядра бокового рога. Аксоны нейронов латерального ядра дают начало преганглионарным волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки.

Медиальное ядро (S II - Со III) располагается в промежуточной зоне, где боковые рога отсутствуют - получает импульсы от чувствительных нейронов вегетативной рефлекторной дуги.

Кроме того, в боковых рогах крестцовых сегментов (S2 - S4) спинного мозга находится ядро Онуфровича. Оно содержит нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, которые участвуют в иннервации органов таза.

В VII пластинке сосредоточены интеронейроны Реншоу, необходимые для реализации двигательной функции. Они получают возбуждающий импульс от коллагералей аксона двигательных нейронов и тормозят их функцию. Это имеет важное значение для согласованной работы мотонейронов и иннервируемых ими мышц для попеременного сгибания и разгибания конечностей.

В VIII пластинке локализовано интерстициальное ядро Кахаля. Его интеронейроны переключают информацию от афферентных нейронов на мотонейроны. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав собственных пучков и образуют коллатеральные связи на нескольких сегментах.

Периэпендимальное серое вещество соответствует X пластине, рас-полагается на всем протяжении спинного мозга и образовано вставочными нейронами вегетативного отдела нервной системы.

Передние рога содержат мультиполярные мотонейроны (IX пластинка), являющиеся единственными исполнительными клетками спинного могза, посылающие информацию на скелетные мышцы. Они объединяются в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. На мотонейронах оканчиваются:

♦ Коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток, образующие с ними двухнейронные рефлекторные дуги.

♦ Аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга.

♦ Аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксосоматические синапсы. Тела этих мелких клеток располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов.

♦ Волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Согласно классическим представлениям, мотонейроны в спинном мозге распределены по 5 двигательным ядрам.

Медиальное - переднее и заднее - имеются на всем протяжении спинного мозга, иннервируют мышцы туловища.

Латеральное - переднее и заднее - локализованы в шейном и поясничном утолщениях, иннервируют сгибатели и разгибатели конечностей.

Центральное ядро - располагается в поясничном и шейном отделах, иннервирует мышцы поясов конечностей.

Белое вещество - разделяется передними и задними корешками на симметричные вентральные, латеральные и дорсальные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие пути (тракты), и астроцитов. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами.

Проводящие пути включают в себя 2 группы: проприоспинальные и супраспинальные.

Проприоспинальные проводящие пути - собственный аппарат спинного мозга, образован аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между сегментами спинного мозга. Эти пути проходят в основном на границе белого и серого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути - обеспечивают связь спинного мозга с головным и включают в себя восходящие и нисходящие спинно-церебральные пути.

По восходящим путям проводится болевая, температурная, глубокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь, дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу импульсов в головной мозг. Часть из них (всего их 20) образована аксонами клеток спинно-мозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены на той же или на противоположной стороне спинного мозга.

Цереброспинальные тракты включают в себя пирамидные и экст-рапирамидные системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальный тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, особенно конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны заканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует преимущественно сокращение тонических мышц, отвечающих за поддержание позы и равновесия тела.

Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также текто-спинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибуло-спинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.

Средний диаметр спинного мозга равен 1 см. Спинной мозг имеет два утолщения : шейное и пояснично-крестцовое, в толще которых располагаются нервные клетки (о строении нервной ткани см. статью Общее представление о строении и функциях нервной системы), чьи отростки идут соответственно к верхним и нижним конечностям. По средней линии на передней поверхности спинного мозга сверху вниз идет передняя срединная щель . На задней поверхности ей соответствует менее глубокая задняя срединная борозда . От дна задней срединной борозды до задней поверхности серого вещества через всю толщину белого вещества спинного мозга проходит задняя срединная перегородка . На передне-боковой поверхности спинного мозга, сбоку от передней срединной щели, с каждой стороны имеется передне-боковая борозда . Через передне-боковую борозду из спинного мозга выходят передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. На задне-боковой поверхности спинного мозга с каждой стороны имеется задне-боковая борозда , через которую в толщу спинного мозга входят нервные волокна (чувствительные) задних корешков спинномозговых нервов. Эти борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на три продольных тяжа - канатика : передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и передне-боковой бороздой с каждой стороны находится передний канатик спинного мозга. Между передне-боковой и задне-боковой бороздами на поверхности правой и левой сторон спинного мозга виден боковой канатик . Позади задне-боковой борозды по бокам от задней срединной борозды, находится парный задний канатик спинного мозга.

Выходящий через передне-боковую борозду передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов, залегающих в переднем роге (столбе) серого вещества спинного мозга. Задний корешок , чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов образуют спинномозговой узел , располагающийся в позвоночном канале возле соответствующего межпозвоночного отверстия. В дальнейшем, в межпозвоночном отверстии, оба корешка соединяются друг с другом, образуя смешанный (содержащий чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна) спинномозговой нерв, который затем делится на переднюю и заднюю ветви. На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним) называют сегментом спинного мозга . Различают 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1-3 копчиковых (Co1-Co3) сегмента (всего 31 сегмент). Верхние сегменты расположены на уровне соотвествующих их порядковому номеру тел шейных позвонков (рис. 2 ). Нижние шейные и верхние грудные сегменты находятся на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница равна двум позвонкам, в нижнем грудном - трем позвонкам. Поясничные сегменты располагаются на уровне тел десятого и одиннадцатого грудных позвонков, крестцовые и копчиковые сегменты соответствуют уровням двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Такое несооветствие сегментов спинного мозга позвонкам обусловленно разной скоростью роста позвоночника и спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и смещается относительно него вверх. Так что корешки спинномозговых нервов направляются не только в стороны, но еще и вниз, и тем больше вниз, чем ближе к хвостовому концу спинного мозга. Направление корешков в поясничной части спинного мозга внутри позвоночного канала становится почти параллельным продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются лежащими среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста .

В опытах с перерезкой отдельных корешков у животных было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера , тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы (туловища и конечностей) также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. (Более подробно о сегментарном делении спинного мозга и зонах чувствительной и двигательной иннервации см. в статье Классификация уровня и степени тяжести травмы спинного мозга American Spinal Injury Association).

Внутреннее строение спинного мозга

В составе спинного мозга различают серое и белое вещество. Серое вещество располагается в центральных отделах спинного мозга, белое - на его периферии (рис.1 ).

Серое вещество спинного мозга

В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал . Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.

Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы . Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой . Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой . У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб ) и заднюю часть (задний столб ). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб . Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы "Н", а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.

Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.

В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).

Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов , с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.
В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро . Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества (см. ниже) своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).
В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).

В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы . На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы , иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями . Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры , иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Нервные центры спинного мозга являются сегментарными , или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.

Рефлекторная функция спинного мозга.

Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга . Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.

Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис.3 ). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.

Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растяжения мышцы , физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы ("коленный рефлекс"), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.

Как правило, в движении участвует несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу ) - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов). У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга.

Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.

Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних органов.

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга ). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной (объединяющей) функции спинного мозга , хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации ).

Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга . Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными.

У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией . Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.

Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения.

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний , задний , боковой . Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку . Она располагается кзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.

Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга . Различают три системы пучков:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.
2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.
3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.

Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Пути проприоцептивной чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок (пучок Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и прилежит к задней срединной борозде в заднем канатике. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний (Флексига) и задний (Говерса). Они располагаются в составе боковых канатиков. Передний спинно-мозжечковый путь служит для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый путь специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.

Импульсы болевой и температурной чувствительности проводит латеральный (боковой) спинно-таламический путь . Первым нейроном этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) приходят в составе спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на вставочных нейронах задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Тактильную чувствительность (чувство осязания, прикосновения, давления) проводит передний спинно-таламический путь , идущий в составе переднего канатика спинного мозга.

Двигательные пути представлены двумя группами:

1. Передний и боковой (латеральный) пирамидные (кортико-спинальные) пути , проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного мозга, являющиеся путями произвольных (осознанных) движений. Они представлены аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца), залегающих в коре предцентральной извилины полушарий большого мозга. На границе со спинным мозгом большая часть волокон общего пирамидного пути переходит на противоположную сторону (образует перекрест) и образует боковой пирамидный путь , который спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на мотонейронах переднего рога. Меньшая часть волокон не перекрещивается и идет в переднем канатике, образуя передний пирамидный путь . Однако и эти волокна также постепенно переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону (образуют посегментный перекрест) и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога. Отростки клеток переднего рога образуют передний (двигательный) корешок и заканчиваются в мышце двигательным окончанием. Таким образом, оба пирамидных пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении головного или спинного мозга возникают двигательные нарушения ниже места повреждения на противоположной стороне тела. Пирамидные пути - двухнейронные (центральный нейрон - пирамидная клетка коры, периферический нейрон - мотонейрон переднего рога спинного мозга). При повреждении тела или аксона центрального нейрона наступает центральный (спастический) паралич , а при повреждении тела или аксона периферического нейрона - периферический (вялый) паралич .

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути . К ним относятся:
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - идет в составе боковых канатиков от клеток красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга, несет импульсы подсознательного управления движениями и тонусом скелетных мышц;
- текто-спинальный (покрышечно-спинальный) путь - идет в переднем канатике, связывает верхние холмики покрышки среднего мозга (подкорковые центры зрения) и нижние холмики (центры слуха) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга, функция его заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия;
- вестибуло-спинальный (предверно-спинальный) путь - направляется от преддверных (вестибулярных) ядер (8-й пары черепных нервов) к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, оказывает возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На сгибательную мускулатуру вестибуло-спинальный тракт оказывает тормозящее влияние.

Кровоснабжение спинного мозга.

Спинной мозг кровоснабжается продольно идущими передней и двумя задними спинномозговыми артериями. Передняя спинномозговая артерия образуется при соединении спинномозговых ветвей правой и левой позвоночных артерий, и идет вдоль передней продольной щели спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия, парная, прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него заднего корешка спинномозгового нерва. Эти артерии продолжаются на протяжении всего спинного мозга. Они соединяются со спинномозговыми ветвями глубокой шейной артерии, задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий, проникающими в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг окружен тремя оболочками (рис. 4 ).

Снаружи располагается твердая мозговая оболочка . Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство . Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка , отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством . Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство , заполненное спинномозговой жидкостью .

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.
Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством . Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством . Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.

Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной кнутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.

Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное , или субарахноидальное пространство . В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкосгь, не рискуя повредить спинной мозг.
От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка . Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.

Литература

1. Антонен Е.Г. Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты). - Учебное пособие. На сайте www.karelia.ru .
2. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Анатомия человека. - В 3 томах. - М. - 1998. - Т.3.
3. Материалы сайта

Внешнее строение спинного мозга:

Спинной мозг , medulla spinalis лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45см у мужчин и 41-42см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) переходит непосредственно впродолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением , conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка . Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе, для взятия спинномозговой жидкости или для спинномозговой анестезии надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничныхпозвонков). От конического заострения отходит книзу так называемая концевая нить , filum terminale, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая на конце состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет 2 утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, a нижнее - пояснично-крестцовым , intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более выражено пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissiira mediana anterior и поверхностной siilcus medianus posterior - спинной мозг делится на 2 симметричные половины - правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (siilcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (siilcus anterolateralis).

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на 3 продольных канатика: передний , funiculus anterior, боковой , funiculus lateralis, и задний , funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на 2 пучка : fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба этих пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventralis s. anterior, выходящий через siilcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок , radix dorsalis s. роsteriоr, входящий в siilcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва , truncus n. spinalis, который невропатологи называют канатиком, funiculus.

При воспалении канатика (фуникулит ) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер, при заболевании корешка (радикулит ) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы - или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит ) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков на заднем корешке имеется утолщение - спинномозговой узел , ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на 2 ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка - внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки (передние и задние) четырех нижних поясничных, пяти крестцовых и копчикового нервов спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, саuda equina.

Внутреннее строение спинного мозга:

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.

А. Серое вещество , substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует 2 вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал , canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки . Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением - концевым желудочком , ventriculus terminalis.

Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний , coliimna anterior, и задний , coliimna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного , cornu anterius, и заднего, заостренного , сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге . Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток его начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus lateralis posterior в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге . Клетки задних рогов образуют отдельные группы, или ядра, воспринимающие из сомы нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности,- соматические чувствительные ядра. Среди них выделяют грудное ядро , nuсlеus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга, находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinesа, а также так называемые собственные ядра , nuclei proprii. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны . В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга , fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может не только передаваться на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но и захватывать другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны , аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, - соматические двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп - медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной - мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); при этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека.У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от 1-го грудного до 2-3-го поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога , cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columnа intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Б. Белое вещество , substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют 3 системы нервных волокон:

1) короткие пучки ассоциативных волокон , соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);

2) длинные центростремительные (чувствительные, афферентные);

3) длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет некоторую примитивность строения -- сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одномпарном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая, простая рефлекторная дуга.

Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его - это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.

Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.

По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а изпучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний . В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон, наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.

Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке , comissura alba, образующейсявследствие перекреста волокон спереди от substantiae intermediae centralis; сзади белая спайка отсутствует.

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в 2 системы:

1) медиально расположенный тонкий пучок , fasciculus gracilis;

2) латерально расположенный клиновидный пучок , fasciculus cuneatus.

Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга импульсы, обеспечивающие сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство)и кожную (чувство стереогноза - узнавание предметов на ощупь) чувствительность,имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность. Боковые канатики содержат следующие пучки:

А. Восходящие.

· К заднему мозгу :

1. задний спинно-мозжечковый путь ,r, располагается в задней части бокового канатика по его периферии;

2. передний спинно-мозжечковый путь ,, лежит вентральнее предыдущего.

Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).

· К среднему мозгу:

3. спинно-покрышечныйпуть , tractusspinotectalis, прилегаеткмедиальнойсторонеипереднейчастиtractusspinocerebellarisanterior.

· К промежуточному мозгу:

4. латеральныйспиноталамическийпуть , tractus spinothalamicus lateralis, прилегаетсмедиальнойсторонык tractus spinocerebellaris anterior, тотчаспозади tractus spinotectalis; онпроводитвдорсальнойчаститрактатемпературныераздражения, аввентральной -болевые;

5. передний спиноталамический путь , tractusspinothalamicusanteriors. ventralis, аналогичен предыдущему, но располагается кпереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По последним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.

Б.Нисходящие.

· От коры большого мозга:

1. латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь , tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным (двигательным) путем.

2. передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь , tractuscorticospinalis (pyramidalis) anterior, составляет с латеральным пирамидным пучком общую пирамидную систему.

· От среднего мозга:

1. красноядерно-спинномозговой путь , tractusrubrospinalis; он является бессознательным эфферентным двигательным путем.

2. покрышечно-спинномозговой путь , tractustectospinalis, лежит медиальнее пирамидного пучка , ограничивая fissiiramedianaanterior; благодаря ему осуществляются рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях (зрительно-слуховой рефлекторный тракт).

· От заднего мозга:

1. Оливо-спинномозговойпуть , tractusolivospinalis, лежит вентральнееtractusspinocerebellarisanterior, вблизипереднегоканатика.

· Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозгаот различных ядер продолговатого мозга , имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно :

1. от ядер вестибулярного нерва - преддверно-спинномозговой путь , tractusvestibulospinalis, - лежит на границе переднего и бокового канатиков ;

2. от formatioreticularis- ретикулярно-спинномозговой путь , tractusreticulospinalisanterior, лежит в средней части переднего канатика ;

3. собственные пучки , fasciculiproprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.

Оболочки спинного мозга:

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками , meninges. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, рia mater. Краниально все 3 оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

Твердая оболочка спинного мозга , dura mater spinalis, покрывает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуралыюе пространство , cavitas epiduralis. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения , plexus vendsi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков.

Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II-III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити , filum diirae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику .

Паутинная оболочка спинного мозга , arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой мозговой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством , spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidalis, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости , liquor cerebrospinalis. Из этого пространства берут спинномозговую жидкость для анализа. Это пространство особенно широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (cisterna terminalis). Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью поднаутинных пространств и желудочков головного мозга.

Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой мозговой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется перегородка , septum cervie ale intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка , ligamentum denticulatum, состоящая из 19-23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.

Мягкая оболочка спинного мозга , рia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные пространства.